Cetruminantia

Cetruminantia
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999
Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
Podrząd	przeżuwacze
(bez rangi)	Cetruminantia

Cetruminantia – klad ssaków łożyskowych, który został utworzony w wyniku najnowszych badań genetycznych i molekularnych gromady ssaków. Cetruminantia obejmuje przeżuwacze (Ruminantia) oraz Whippomorpha. Nazwa taksonu jest wynikiem zlatynizowanego połączenia „Cetacea” (nazwa naukowa rzędu waleni) oraz „ruminate” (ang.) przeżuwać.

Tradycyjna systematyka

Tradycyjna systematyka ssaków, na której opiera się również Polskie Nazewnictwo Ssaków Świata, wyróżnia w grupie kopytnych jako odrębny rząd walenie, który dzieli na podrzędy fiszbinowców i zębowców. Jako trzeci podrząd wymieniane są prawalenie, wymarłe formy nie tworzące kladu. Do fiszbinowców zaliczano rodziny walowatych, płetwalowatych, pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast delfinowate, narwalowate, morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate i zyfiowate. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury, niekiedy także Kekenodontidae.

Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne. Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate, pekariowate i hipopotamowate. Następny podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze. Zaliczają się do nich kanczylowate, piżmowcowate, jeleniowate, widłorogowate, żyrafowate, wołowate, ponadto zaś rodziny wymarłe.

Rewolucja

Sytuację zmieniły badań dotyczące waleni. Nie ulegało wątpliwości, że należą one do ssaków, pochodzić więc musiały od jakichś ssaków żyjących na lądzie, które wtórnie wróciły do środowiska morskiego i wykształciły cechy typowe dla zwierząt wodnych. Zjawisko takie nazywa się konwergencją i utrudnia rozwikłanie rzeczywistych pokrewieństw – walenie trzeba bowiem klasyfikować ze zwierzętami rzeczywiście z nimi spokrewnionymi, a nie z tymi, do których wtórnie się upodobniły. Rzeczywiste pokrewieństwo oddawać powinno drzewo filogenetyczne posiadające najmniej założeń. Powstały różne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnorakich grupach lądowych ssaków. Już sam Charles Darwin zdążył wziąć udział w tej dyskusji, proponując za przodków waleni ssaki podobne do niedźwiedzi. Inny pogląd proponował Mesonychia, ssaków żyjących w paleocenie i eocenie, zaliczanych niekiedy do prakopytnych. Pojawiały się jednak dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne wskazujące na podobieństwo waleni i parzystokopytnych. Postulowano, że walenie i parzystokopytne są grupami siostrzanymi, a nawet że walenie mogą pochodzić od jakichś parzystokopytnych. Poglądy takie potwierdziły badania genetyczne. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych – przebadali 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka kilku gatunków waleni (płetwal zwyczajny, płetwal karłowaty, płetwal czerniakowy, pływacz szary, morświn zwyczajny, kaszalot spermacetowy, butlonos zwyczajny), porównując je z sekwencjami innych ssaków. Odkryto, że sekwencje waleni i bydła domowego były sobie wzajemnie bliższe, niż któregokolwiek z nich i świni domowej. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszła praca Irwina i Árnasona wydana w tym samym roku, bazująca na cytochromie b, która wskazała na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni, oraz 2 lata późniejsza publikacja Gatesy'ego i współpracowników, którzy przebadali z kolei kazeinę, jedno z białek mleka. Kolejne badania potwierdzały bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamów, na przykład badania mtDNA kaszalota opisane przez zespół Arnasona.

Badania DNA kaszalotów przyczyniły się do rozwikłania pokrewieństw pomiędzy różnymi grupami ssaków

Cytowane badania wskazywały na bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Natomiast parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nie obejmujące waleni, byłyby wobec tego taksonem parafiletycznym, podobnie świniokształtne rozumiane jako pekariowate, świniowate i hipopotamowate. Świniokształtne bez hipopotamowatych były raczej grupą siostrzaną wielbłądokształtnych. Przeżuwacze zaś tworzyły klad z hipopotamowatymi i waleniami. Fragment kladogramu z pracy Arnasona et al. przedstawia się następująco:

Nowo odkryte pokrewieństwa zaczęto odzwierciedlać w nazewnictwie. W 1999 ukazała się praca Waddela, Okady i Hasegawy, w której wprowadzili oni nowe nazwy. Prezentuje je następujący kladogram (obrazuje on inny niż poprzednio opisany pogląd na pokrewieństwo wielbłądokształtnych i świniokształtnych w nowym rozumieniu):

Widać na nim klad tworzony przez walenie i hipopotamowate. Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, Waddel i współpracownicy określili nazwą Whippomorpha. Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono go na powyższym kladogramie barwą zieloną). Nazwa stanowi konkatenację Cetacea i Ruminantia. Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono z kolei mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne.

Bibliografia

• Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9.
• Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.