Kladystyka

Różne grupy organizmów. Niektóre z nich nie są kladami

Kladystyka, systematyka filogenetyczna – metoda klasyfikacji grupująca obiekty w zhierarchizowane jednostki, spośród których mniej obszerne należą do obszerniejszych. Kladystykę można wykorzystać do uporządkowania jakichkolwiek danych porównawczych – stosowana jest najpowszechniej w systematyce biologicznej, jednak wykorzystuje się ją również m.in. w archeologii i językoznawstwie.

Podstawowym pojęciem w kladystyce jest klad, czyli zbiór organizmów mających wspólnego przodka. W ujęciu ortodoksyjnym klady rozdzielają się dychotomicznie, tworząc drzewo dychotomiczne. W praktyce rzadko udaje się udowodnić realność takich rozgałęzień ze względu na powszechne w ewolucji zjawisko radiacji adaptacyjnej.

W klasycznej systematyce grupy organizmów (taksony) mogą być:

• monofiletyczne – grupa obejmująca wspólnego przodka i wszystkich jego potomków. Np. ssaki.
• parafiletyczne – grupa obejmująca wspólnego przodka i nie wszystkich jego potomków. Np. gady, ponieważ ptaki są potomkami organizmów zaliczanych do gadów, lecz same nie są zaliczane do gadów.
• polifiletyczne – istnieje dwóch członków grupy, których wspólny przodek jest poza grupą. Np. „stałocieplne kręgowce latające” – nietoperze i ptaki mają wspólnego przodka, jednak nie jest on zaliczany do „stałocieplnych kręgowców latających”.

W kladystyce nie dopuszcza się grup polifiletycznych ani parafiletycznych.

Dla większego zrozumienia klady czasem się oznacza nazwami taksonów klasycznej systematyki np. rząd, rodzina uzupełnione często o klady pośrednie np. dodatkowy klad między rzędem i rodziną. W teoretycznej kladystyce liczba rozdzieleń kladów na klady potomne – kladogeneza – może być nieograniczona, w przeciwieństwie do systematyki klasycznej, gdzie taksonom przypisane są do poszczególne kategorie systematyczne.

Klady siostrzane, czyli dwa najbliżej spokrewnione, charakteryzują się pewnymi cechami, które dzieli się na plezjomorficzne (powstałe przed rozdzieleniem) i apomorficzne (powstałe po rozdzieleniu).

Historia

Willi Hennig

Za twórcę kladystyki uważa się niemieckiego entomologa Williego Henniga, który w 1950 roku wydał książkę Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, zawierającą zasady i metody rekonstruowania przebiegu filogenezy i przekształcania go w hierarchiczną klasyfikację. Wówczas wprowadził m.in. pojęcia „apomorficzny” i „plezjomorficzny” – wtedy jednak służyły one do określania taksonów, dopiero w 1952 roku przypisano je do cech, tym samym umożliwiając po raz pierwszy zrekonstruowanie powiązań filogenetycznych.

Hennig przedefiniował termin „monofiletyzm”, używany wówczas dla wszystkich taksonów niepolifiletycznych – według tego typu definicji takson monofiletyczny mógłby obejmować wspólnego przodka i nie wszystkich jego potomków, natomiast w definicji Henniga musi obejmować zarówno wspólnego przodka, jak i wszystkich jego potomków. Termin „parafiletyzm” na określenie taksonu, do którego należy przodek i nie wszyscy jego potomkowie, Hennig wykorzystał po raz pierwszy w publikacji z 1965 roku.

Książka Henniga z 1950 roku była jednak mało znana poza kręgami entomologicznymi, jego propozycje większą popularność uzyskały w 1966, kiedy ukazało się tłumaczenie książki na język angielski.

W środowisku naukowym dużym echem odbiła się polemika Henniga z biologiem ewolucyjnym Ernstem Mayrem. Ten ostatni skrytykował koncepcje Henniga, a jego stwierdzenie, że ptaki i krokodyle są w rzeczywistości grupami siostrzanymi, nazwał „absurdem”, mimo iż nie negował, że cechy wspólne ptaków i krokodyli są synapomorfiami. To wówczas Mayr ukuł termin „kladystyka” (ang. cladistics), który powszechnie przyjął się na określenie „systematyki filogenetycznej”.

Przykład

Na przedstawionym na rysunku kladogramie widać pokrewieństwo niektórych gatunków małp człekokształtnych (dla uproszczenia przyjmijmy, że wszystkie konieczne taksony zostały zaznaczone).

Wnioski z analizy:

• istniał kiedyś osobnik (w praktyce niewielka populacja) będący przodkiem orangutanów, goryli, szympansów, bonobo i ludzi, który jednocześnie nie był przodkiem żadnego innego taksonu. Można określić dokładnie czas, w którym żył (przynajmniej teoretycznie). Nazwijmy grupę jego potomków "kladem 1".

• cechy organizmów należących do „kladu 1”, które występowały u tego osobnika to cechy plezjomorficzne
• orangutany wykazują tylko cechy plezjomorficzne „kladu 1”i cechy apomorficzne własnej grupy
• istniał kiedyś osobnik będący przodkiem dla goryli, szympansów, bonobo i ludzi, nie będący zaś przodkiem orangutanów ani żadnego innego gatunku. Również można określić dokładnie czas, w którym żył. Nazwijmy grupę jego potomków „kladem 2”.
• orangutany i „klad 2” to klady siostrzane
• na cechy plezjomorficzne „kladu 2” składają się cechy plezjomorficzne „kladu 1” i cechy apomorficzne, które posiadał przodek „kladu 2”, nie posiadał ich natomiast przodek „kladu 1” i nie posiadają ich orangutany.
• goryle wykazują tylko cechy plezjomorficzne „kladu 2 i cechy apomorficzne własnej grupy.
• istniał kiedyś osobnik będący przodkiem dla szympansów, bonobo i ludzi, niebędący zaś przodkiem goryli, orangutanów ani żadnego innego gatunku. Nazwijmy grupę jego potomków „kladem 3”.
• goryle i „klad 3” to klady siostrzane
• istniał kiedyś osobnik będący przodkiem dla szympansów i bonobo, niebędący zaś przodkiem goryli, orangutanów, ludzi ani żadnego innego gatunku. Nazwijmy grupę jego potomków „kladem 4”.
• ludzie wykazują cechy plezjomorficzne „kladu 3” oraz własne cechy apomorficzne
• szympansy wykazują cechy plezjomorficzne „kladu 4” (na które składają się cechy plezjomorficzne „kladu 3” oraz cechy apomorficzne „kladu 4”) oraz własne cechy apomorficzne
• bonobo, podobnie jak szympansy, wykazują cechy plezjomorficzne „kladu 4” oraz własne cechy apomorficzne
• każdy z kladów 1, 2, 3 i 4, oraz samodzielnie rozpatrywane orangutany, goryle, szympansy, bonobo lub ludzie to taksony monofiletyczne
• grupa obejmująca wszystkie wymienione małpy, ale nieobejmująca ludzi, to takson parafiletyczny

Zobacz też

• drzewo życia
• grupa macierzysta